Dados cariológicos e do conteúdo do ADN celular (Fig. 50) são importantes nos estudos genéticos e sistemáticos de peixe.
Nº de cromossomas - Os campos fornecidos para o nº de cromossomas são: haplóide/gamético e diplóide/zigótico. Se o nº de cromossomas é variável, o intervalo é dado para os campos de nº de cromossoma diplóide/zigótico.
Tipo de cromossoma - é aqui dado o nº de cromossomas de diferentes tipos:
Metacêntrico- Cromossomas cujos centrómeros estão mais ou menos a meio entre cada extremidade, formando dois braços de cromossoma com o mesmo comprimento.
Sub-metacêntrico- Cromossomas cujos centrómeros não estão ao meio do cromossoma (a razão entre o braço longo e o curto é aproximadamente 2:1).
Sub-telocêntrico- Cromossomas com um posicionamento terminal do centrómero, formando braços de cromossoma desiguais (a razão entre o braço longo e o curto é cerca de 3:1).
Telocêntrico/Acrocêntrico- Cromossomas cujo centrómero aparenta estar colocado na extremidade do cromossoma (razão entre o braço longo e curto é de 1:0).
Meta-sub-metacêntrico - Cromossomas metacêntricos e sub-metacêntricos.
Sub-telo-acrocêntricos - Cromossomas sub-telocêntricos e acrocêntricos.
Nº de braços do cromossoma: Este campo dá-nos o número total de braços do cromossoma, o que está bastante dependente do tipo de cromossoma (ex., o cromossoma metacêntrico tem 2 braços, enquanto que o telocêntrico tem apenas 1).
Mecanismo de determinação do sexo: Este campo fornece informação sobre o modo como os machos e fêmeas são designados (as escolhas incluem xx-xy, xx-xo, etc. para aqueles com cromossomas sexuais ou sem cromossomas heteromórficos ligados ao sexo).
Marcadores genéticos: Este campo indica-nos se existe algum marcador genético na espécie, e as escolhas são sim ou não. O marcador é uma característica fenotípica (ex. aloenzima, banda do cromossoma, etc.) que pode ser utilizada para inferir o genótipo do organismo.
Conteúdo em AND: O conteúdo celular haplóide específico é aqui dado. Se existem referências com valores diferentes dos da tabela, estes encontram-se no campo notas.
Sequência do AND: É uma escolha que apenas informa se as sequências de ADN foram ou não estudadas para a espécie.
Análise do ADN mitocondrial: É uma escolha que apenas informa se o ADN mitocondrial foi estudado para a espécie.
Notas: É um campo com uma miscelânea de comentários, ex., presença de re-arranjos estruturais, características especiais dos cromossomas, mecanismos de determinação do sexo, poliploidização, existência ou não de alguns marcadores morfológicos.
Fig. 50. Número de cromossomas de peixes dulçiaquícolas comparado com o de diversas espécies, ordenadas segundo uma sequência filogenética, desde os grupos mais antigos (esquerda) aos mais recentes (direita). Repare na diminuição do número e variância de cromossomas nos grupos mais evoluídos. Consulte a Caixa 29.
Até à data, a tabela GENÉTICA cobre mais de 1500 espécies, com informação extraída de 350 referências.
Apesar de existirem listagens de nº de cromossomas e cariótipos de diferentes grupos de peixe, ex., Post (1965), Hinegardner & Rosen (1972), Gold et al. (1980), Agnèse et al. (1990), Gold et al. (1990), Jianxun et al. (1991), Porto et al. (1992), Suzuki (1992) e Vasil'yev & Grogoryan (1992), a maior parte das nossas fontes são artigos que apenas tratam de uma a quatro espécies, tal como Fontana (1994).
Fig. 51. Conteúdo de ADN de Oreochromis niloticus niloticus comparado com outras espécies. Repare que a diminuição de ADN das formas mais primitivas (esquerda) para as mais evoluídas (direita) é similar à diminuição independente de cromossomas (Fig. 50).
Fig. 52. Conteúdo de ADN como uma medida do tamanho celular vs razão do aspecto da barbatana caudal (A) como medida de actividade. Consulte a caixa 29 e a Fig. 46.
O teor em ADN das células animais e vegetais é extremamente variável e têm surgido poucas generalizações que possam ser utilizadas para prevêr a quantidade de ADN existente nas células de um dado grupo de organismos.
A mais poderosa das generalizações existente refere que o conteúdo de ADN varia com o tamanho da célula, sugerindo uma proporcionalidade entre o teor de ADN por célula e a quantidade de material celular envolvido nas várias sínteses controladas pelo ADN.
Esta generalização implica essencialmente que o conteúdo de ADN por célula, tal como registado na tabela GENÉTICA é uma medida do tamanho da célula (Cavalier-Smith 1991).
Dada a tendência existente para organismos com células grandes terem baixas taxas metabólicas (von Bertalanffy 1951), animais com células grandes (por ex. peixes pulmonados, que reduzem a sua taxa metabólica em certos períodos) terão tendência para possuir bastante ADN por célula (Thompson 1972).
Nos peixes, existe um padrão claro de declínio do número de cromossomas e ADN (e do tamanho da célula) com a deriva genética. As percas (com um número elevado na classificação de Nelson (1994)) exibem uma variação de conteúdo de ADN muito menor do que as formas mais primitivas e generalistas (Hinegardner & Rosen 1972, Fig. 50). Repare que o número e teor de ADN não estão correlacionados, tal como indicado por Cavalier-Smith (1991) e confirmado por um gráfico da FishBase que não se encontra reproduzido neste volume).
Podemos pensar que este facto resulta de constrangimentos metabólicos, com o tamanho da célula a diminuir com a evolução da performance metabólica, como é mostrado, por ex., pelos atuns (Cavalier-Smith 1991).
Contudo, como também salientado por Cavalier-Smith (1991), existe um limite inferior de tamanho celular: os capilares (que são formados por células únicas) não podem ter um diâmetro muito inferior que o das células sanguíneas.
Tendo em consideração o que acima foi dito, podemos pôr a hipótese que um gráfico do conteúdo de ADN vs a razão de aspecto caudal do peixe (um índice de intensidade metabólica, veja a tabela MODO DE NATAÇÃO) deverá ter na parte esquerda do gráfico uma grande variação de ADN associada com baixas razão aspecto (incluindo a razão aspecto estabelecida a 0.5 para representar os peixes que não utilizam a barbatana caudal como órgão principal de propulsão, e têm geralmente baixas taxas metabólicas), e uma pequena variação de ADN, associada a elevadas razão aspecto, no lado direito. A figura 52 mostra estas características, corroborando assim as hipóteses que relacionam o teor em ADN - via tamanho celular - com a taxa metabólica.
Referências
Cavalier-Smith, T. 1991. Coevolution of vertebrate genome, cell and nuclear sizes, p. 51-86. In G. Ghiara et al. (eds.) Symposium on the evolution of terrestrial vertebrates. Selected Symposia and Monographs. U.Z. I. 4, Modena.
Hinegardner, R. and D.E. Rosen. 1972. Cellular DNA content and the evolution of teleostean fishes. Am. Nat. 106(951):621-644.
Nelson, J.S. 1994. Fishes of the world. 3rd ed. John Wiley and Sons, Inc., New York. 600 p.
Thompson, K.S. 1972. An attempt to reconstruct evolutionary changes in the cellular DNA content of lungfish. J. Exp. Zool. 180:
von Bertalanffy, L. 1951. Theoretische Biologie Vol. II. A Francke A.G. Verlag, Bern. 418 p.
Daniel Pauly, Christine Casal e Maria Lourdes D. Palomares
362-372.
Chega-se à tabela GENÉTICA clicando no botão Biologia na tabela ESPÉCIES e no botão Genética na janela BIOLOGIA, e no botão Genética na janela GENÉTICA.
Queremos agradecer a P. Yershov pelos seus conselhos na estrutura e conteúdo desta tabela.
Arkhipchuk, V.A. 1999. Chromosome database. (given to us in electronic file).
Klinkhardt, M, M. Tesche and H. Greven. 1995. Database of fish chromosomes. Westarp Wissenschaften. Germany. 237 p.
NBFGR. 1998. Fish Chromosome Atlas. National Bureau of Fish Genetic Resources Special Publication, No. 1. Lucknow, India. 332 p.